脱落酸（ABA）是一种重要的应激激素，在增强植物对非生物胁迫的耐受性和促进种子休眠和气孔关闭方面发挥着关键作用。在水稻生产中，喷施ABA可促进籽粒灌浆并下调稻米直链淀粉含量，显示ABA在提高水稻产量、改良稻米品质方面具有良好的应用潜力。然而，有关ABA如何调控稻米品质的分子机制研究目前仍未有报道。

5月27日，我室刘巧泉和李钱峰教授团队在Nature Communications发表题为“ABA-Mediated Regulation of Rice Grain Quality and Seed Dormancy via the NF-YB1-SLRL2-bHLH144 Module”的研究论文。该研究成功揭示了ABA通过NF-YB1-SLRL2-bHLH144分子模块调控稻米品质和穗发芽抗性的分子机制。

该研究通过ABA 及其合成抑制剂处理水稻发育种子，明确ABA负调控稻米直链淀粉含量。已知蜡质基因（Wx）是控制稻米直链淀粉含量的最重要基因，通过开展Wx基因共表达分析和ABA响应实验，筛选到一个受ABA诱导的转录因子SLRL2（SLR1 like 2）。过量表达SLRL2可降低稻米直链淀粉含量、增加胶稠度，进而提升稻米食味品质。进一步研究发现SLRL2可直接抑制Wx基因转录表达，从而调控稻米直链淀粉含量和蒸煮食味品质。

NF-YB1是一个在水稻种子中特异性表达的转录因子，参与调控水稻粒形和垩白及胚乳淀粉合成等。本研究通过酵母双杂筛库，发现SLRL2与NF-YB1直接互作并互相拮抗。已有研究证实，另两个转录因子NF-YC12和bHLH144通过与NF-YB1形成蛋白复合体来增强NF-YB1蛋白的稳定性。SLRL2一方面通过与NF-YC12竞争性结合NF-YB1，另一方面通过直接抑制bHLH144编码基因的转录来影响NF-YB1-YC12-bHLH144蛋白复合体的形成，进而降低NF-YB1蛋白的稳定性。因此，SLRL2、NF-YB1和bHLH144形成一个复杂的分子调控模块，介导ABA调控稻米直链淀粉含量和蒸煮食味品质。

图1 调控SLRL2基因表达影响水稻品质和穗发芽的具体表现

图2 NF-YB1-SLRL2-bHLH144模块介导ABA调控稻米品质和穗发芽抗性的工作模式

除调控稻米品质性状外，研究还发现SLRL2可影响水稻种子的休眠和穗发芽抗性。过量表达SLRL2显著增强水稻的穗发芽抗性，而SLRL2突变后则显著减弱穗发芽抗性。已知MFT2是ABA信号通路的关键正调控因子，敲除MFT2基因会显著降低水稻的休眠性。通过DAP-seq分析和一系列分子实验，证明SLRL2可直接结合MFT2基因启动子并诱导其表达。有趣的是，nf-yb1和bhlh144突变体也表现出与SLRL2过量表达材料相似的穗发芽抗性。

综上，该研究成功建立了一个独特的NF-YB1-SLRL2-bHLH144分子调控模块，阐明了ABA通过该模块调控稻米品质和种子休眠性的分子机制，通过提高SLRL2表达可改良稻米食味品质并增强穗发芽抗性，为水稻优质高产抗逆育种实践提供了重要参考。

我室博士研究生王劲东和王静为论文共同第一作者，李钱峰教授和刘巧泉教授为共同通讯作者，水稻遗传育种研究团队多位研究生和青年教师参与了该研究。本研究得到了农业生物育种重大项目、国家自然科学基金、生物育种钟山实验室项目、江苏省杰出青年基金等项目资助。